PROPAGATION DES ÉPIDÉMIES



DYNAMIQUE DES POPULATIONS

1. Tables de mortalité et natalité (fonctions biométriques)

1.1. Renouvellement de la population

2. Modèles des populations

2.1. Modèle exponentiel

2.2. Modèle logistique déterministe (Verlhust)

2.3. Modèle logistique chaotique

2.3.1. Diagramme de Feigenbaum

2.4. Loi de Malthus

2.5. Modèle de Leslie

3. Propagation des épidémies

4. Modèle proies-prédateurs (de Lotka-Volterra)

5. Modèle de Hardy-Weinberg

6. Taux de croissance avec la température

La "théorie des épidémies" fournit de nombreux systèmes intuitifs d'équations différentielles ou aux dérivées partielles en temps discret dans lesquelles interviennent des phénomènes de contamination, de diffusion, etc.

Nous allons ici prendre l'exemple de la diffusion de la rage dans une population de renards, et en présenter un modèle assez simple où nous considérons que les individus (les renards) peuvent se trouver dans trois états différents :

1. Il y a des renards sains S

2. Des renards infectés I

3. Et des renards morts R

Cette hypothèse des classification en trois catégories fait que ce modèle de propagation des épidémies est souvent appelé "modèle SIR".

Pour les plus optimistes, nous pouvons aussi utiliser le modèle qui suppose que certains individus sont immunisés et ne peuvent dons plus être infectés. Finalement, à trois états différents, nous pouvons lier trois équations d'évolutions propres telles que :

equation   (64)

avec :

equation   (65)

où les S, I, R sont donnés en % de la population totale.

Dans ce modèle, la première équation correspond au phénomène de contamination : lorsque cohabitent des individus sains et des individus infectés, un certain nombre d'individus sains sont infectés. Il est par ailleurs naturel de considérer ce terme comme proportionnel au produit equation. En effet, la quantité de microbes dans le milieu défini (donc la facteur r pour un individu sain donné d'être infecté en présence d'un individu infecté) est proportionnelle à I selon le facteur. Il nous faut ensuite multiplier cette probabilité par le nombre d'individus sains, c'est-à-dire par S. Le signe négatif est quant à lui présent pour signifier la diminution de la population saine.

Pour ce qui est des variations de I, le premier terme correspond aux individus contaminés (qui augmentent I). Le deuxième terme, en -aI, correspond aux individus qui meurrent.

Le tracé ci-dessous, montre un calcul de l'évolution des populations S, I, R en fonction du temps (une seconde étant considérée comme une boucle de l'algorithme). Selon les valeurs des paramètres a, r les comportements sont complètement différents : si a est trop élevé par exemple, les individus infectés meurent presque tout de suite et non pas le temps d'en infecter beaucoup d'autres (...). Voici un tracé de l'évolution des population au cours du temps, effectué avec l'algorithme suivant sur Matlab avec equation

equation
  (66)

L'algorithme étant du type suivant :

Pour i=1 à (temps max)/(par du temps) faire
  dS=-r*S(i)*I(i);
  dI=r*S(i)*I(i)-a*I(i);
  dR=a*I(i);
  S(i+1)=S(i)+dt*dS;
  I(i+1)=I(i)+dt*dI;
  R(i+1)=R(i)+dt*dR;
Fin Pour

Nous pouvons bien sûr arriver à de nombreux modèles suivant les hypothèse que nous faisons sur la maladie étudiée. Il sera souvent intéressant de définir plus de catégories de populations. Ainsi, pour des modèles de M.S.T. (Maladies Sexuellement Transmissibles), nous différencierons les populations suivant leur sexe (il faudrait aussi prendre l'âge en compte), ce qui multiplie le nombre de possibilités déjà par deux. Pour définir le système différentiel sous-jacent, il est devient ainsi préférable de modéliser le processus par un schéma :

Ainsi, pour étudier une infection de type SIDA (Syndrome d'Immunodéficience Acquise), nous pouvons par exemple faire un modèle dans lequel nous considérons quatre groupes de population : les individus sains X, les individus infectés Y, les porteurs sains Z, et enfin les individus malades A. Dans le schéma qui suit, les flèches entre les différents états représentent les transitions possible pour un individu donné avec les probabilités correspondantes :

equation
  (67)

En effet, du point de vue de l'étude du SIDA (et uniquement du SIDA), un individu donné, quel que soit son état, peut mourir d'autre chose que le SIDA, c'est ce que nous rangeons dans "mort naturelle". Nous considérons qu'il y a un taux de mortalité fixe, noté n, ce pour toutes les populations considérées (sains, infectés, malades ou porteurs sains). D'autre part, un individu sain X peut aussi être contaminé, auquel cas il devient un individu infecté Y. Un individu infecté peut lui évoluer vers deux stades possibles : malade A ou porteur sain Z.

Le nombre s représente la vitesse dévolution de la maladie : plus ce taux est grand, plus les individus infectés évoluent vite vers l'un des stades suivants. Le nombre p, compris entre 0 et 1, représente la probabilité pour que cette évolution se fasse vers l'état de malade. Bien sûr, si p diminue, la quantité de porteurs sains, immunisés contre la maladie, augmente. La maladie est alors moins dangereuse globalement. Enfin, un malade peut mourir de sa maladie, ce avec un taux de mortalité d considéré comme fixe, alors qu'un porteur sain, immunisé, ne peut plus évoluer du point de vue de cette maladie. Toutes ces hypothèses conduisent à poser des équations du système de la forme :

equation   (68)

où :

equation   (69)

En effet, ce coefficient représente un taux de contamination, qu'il est naturel de relier au rapport equation, probabilité lors d'une rencontre pour que la personne rencontrée soit infectée, donc contaminante.

MODÈLE PROIES-PRÉDATEURS (DE LOTKA-VOLTERRA)

Ce modèle d'interaction proies-prédateurs, a été proposé par Volterra après la première guerre mondiale. Il s'agissait d'expliciter la dynamique des population de sardines et de requins en mer Adriatique (et hop! un peu d'océanographie sur le site...); expliquer notamment pourquoi les quantités de sardines pêchées après l'interruption due à la guerre n'étaient plus aussi importantes que précédemment (ce qui peut sembler contre intuitif) et pourquoi à la reprise de la pêche la proportion observée de requins avait augmenté.

Reprenant ce que nous avions vu tout au début de ce chapitre et en notant N(t) le nombre d'individus proies et P(t) le nombre d'individus prédateurs nous avons (croissance exponentielle en absence de pêche) :

equation   (70)

et en l'absence de proies (dans le cas d'une pêche), le nombre de prédateurs diminuant exponentiellement, nous avons respectivement :

equation   (71)

A ce point du discours, nous devons considérer deux espèces (proies et prédateurs) qui ne sont pas isolés mais en interaction. Pour quantifier la contribution de l'interaction entre espèces, nous considérerons seulement la prédation, en assumant que sa valeur ou intensité (de l'interaction) est fonction de la probabilité de rencontre des proies-prédateurs qui sera elle supposée proportionnelle au produit du pourcentage equation des deux populations.

Les effets de ces rencontres n'ont pas les mêmes effets sur les deux espèces. Premièrement, bien sûr, chaque proie mangée par un prédateur est un gain net pour la population de ce dernier est une perte nette pour le premier. Ainsi, si l'effet des interactions est accepté comme étant proportionnel à equation, les signes de l'influence d'interaction différeront pour les deux espèces selon :

equation   (72)

Avant d'aller plus loin, cherchons les valeurs pour lesquelles les dérivées s'annulent (ce qui nous donnera au fait le point d'équilibre du système) :

equation   (73)

d'où :

equation   (74)

Une solution triviale est la "solution d'extinction" donnée par equation. Sinon, nous avons :

equation   (75)

Maintenant, normalisons les équations de Lotka-Volterra en écrivant (ainsi elles sont sans dimensions) :

equation   (76)

Avec cette normalisation, le modèle de Lotka-Volterra s'écrit :

equation   (77)

En réarrangeant les coefficients, le système s'écrit :

equation   (78)

pour lequel les dérivées s'annulent aux point unitaires.

Le tracé discret de ce système d'équations (dans lequel nous reconnaissons les termes logistiques vu plus haut), donne avec equation et les conditions initiales equation :

equation
  (79)

En comparaison, voici un exemple pratique (réel) de mesure de proies-prédateur (Lynx - Lièvre) par la Hudson Bay-Company :

equation
  (80)

Les deux diagrammes précédents représentent donc les variables x, y en fonction du temps. Cependant, ce qui peut être intéressant pour un scientifique (ou un écologiste...) c'est la représentation de y en fonction de x et inversement. Ainsi, nous obtenons pour les mêmes conditions initiales m, r, b, c précédentes et pour des conditions equation diverses (les prédateurs sont en ordonnées et les proies en abscisses) :

equation
  (81)

Nous voyons ainsi (dans cette représentation de l'espace des phases) que pour des conditions initiales fixes, le système est périodique et a un point d'équilibre en equation. Ce qui correspond aux points où :

equation   (82)

Finalement, nous avons deux couples de points d'équilibre (c'est trivial en regardant le système d'équation) :

equation et equation   (83)

La question qui se poser est le sens de rotation (représentation) du plan des phases. Ainsi, en représentant les directions à l'aide d'un champ de vecteurs, nous obtenons la représentation (plus intéressante pour comprendre les observations de la pêche après la guerre...).

equation
  (84)

Pour savoir dans quelle direction nous nous dirigeons dans l'espace des phases à un moment donné, il suffit donc de connaître la dérivée dy/dx (ou réciproquement dx/dy). Ainsi nous avons :

equation   (85)

Ceci dit, nous voyons bien sur le diagramme des phases dans sa forme de champ de vecteurs qu'il arrive un moment dans le cycle de ce modèle que le nombre de prédateurs soit très élevé pour un faible nombre de proies. Donc le modèle mathématique (théorique) explique bien ce qui peut être à priori contre intuitif pour l'être humain. Il devient dès lors évident de deviner en quels points du cycle se trouvaient l'écosystème à la reprise de la pêche après la guerre.

Cependant, nous pouvons (devons) nous poser la question de ce qu'il se passe après un petite perturbation autour des points d'équilibres (ce qui est de la plus haute importance en écologie).

Nous avons donc le système :

equation   (86)

En y mettant une perturbation infiniment petite, celui-ci s'écrit :

equation   (87)

En négligeant les termes quadratiques nous obtenons :

equation   (88)

Dès lors, proche du point d'extinction equation, ce système s'écrit :

equation   (89)

Ce qui nous montre que proche du point d'extinction, le nombre d'individus des prédateurs diminue exponentiellement alors que les proies augmentent elles exponentiellement. Ceci à un sens biologique : quand il y a peu d'individus prédateurs (respectivement proies), les proies se multiplient alors qu'au fur et à mesure que le nombre de proies augmentent, les prédateurs se multiplient et se concentrent de plus en plus sur leurs proies (ahhh la nature...).

Proche du point d'équilibre (1,1), nous aurons :

equation   (90)

Ce cas n'est plus très trivial car nous avons alors des équations différentielles couplées. Pour résoudre ce système, différentions l'équation des proies par rapport au temps tel que :

equation   (91)

et en y injectant dy/dt (prédateurs) :

equation   (92)

Nous obtenons donc une petit équation différentielle du deuxième ordre (cf. chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral). Dons la solution type est :

equation   (93)

En injectant cette solution dans l'équation différentielle, nous obtenons après simplification des exponentielles une simple équation du deuxième degré (cf. chapitre de Calcul Algébrique) :

equation   (94)

Dont la solution est triviale :

equation   (95)

Ainsi, la solution générale de l'équation différentielle est la combinaisons linéaire des deux solutions tel que :

equation   (96)

Mais nous avons donc :

equation   (97)

Dès lors, connaissant x(t) nous obtenons facilement :

equation   (98)

Utilisons maintenant la relation d'Euler (voir le traitement des nombres complexes dans le chapitre des nombres de la section arithmétique) :

equation   (99)

Ainsi, nous avons :

equation   (100)

et comme (cf. chapitre de Trigonométrie) equation, nous avons alors :

equation   (101)

et de manière similaires, nous obtenons pour les prédateurs :

equation   (102)

Ainsi, autour du point d'équilibre (1,1), les perturbations suffisamment petites pour valider la linéarisation (annulation des termes quadratiques) oscilles comme des ellipses (ou cercles) dont les axes sont définis par les deux équations précédentes.


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