MODÈLE LOGISTIQUE déterministe



DYNAMIQUE DES POPULATIONS

1. Tables de mortalité et natalité (fonctions biométriques)

1.1. Renouvellement de la population

2. Modèles des populations

2.1. Modèle exponentiel

2.2. Modèle logistique déterministe (Verlhust)

2.3. Modèle logistique chaotique

2.3.1. Diagramme de Feigenbaum

2.4. Loi de Malthus

2.5. Modèle de Leslie

3. Propagation des épidémies

4. Modèle proies-prédateurs (de Lotka-Volterra)

5. Modèle de Hardy-Weinberg

6. Taux de croissance avec la température

Nous allons maintenant nous intéresser à un autre type de modèle autre qu'exponentiel (où la population explose) qui à l'avant d'avoir d'avoir un comportement asymptotique plutôt que divergent.

Ce type de comportement est intéressant car les ressources sont normalement limitées et qu'il y a une compétition entre individus. Le modèle logistique, également appelé "modèle de Verlhust" permet de rendre compte de cela relativement bien.

Soit N(t) la population au temps t. Posons :

equation   (21)

r est le taux d'accroissement qui cette fois-ci ne sera pas constant sera défini comme valant :

equation   (22)

K est la capacité maximale du milieu. Nous voyons que si K est infini que nous retombons immédiatement sur le modèle exponentiel et que si N(t) égale K alors r est nul.

Finalement, nous avons :

equation   (23)

Soit :

equation   (24)

Soit sous forme mathématique :

equation   (25)

avec comme condition initiale que equation.

Il s'agit maintenant de résoudre cette équation différentielle (cf. chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral).

Donc nous avons à résoudre l'équation différentielle :

equation   (26)

Nous posons equation. L'équation différentielle devient alors :

equation   (27)

ce qui se simplifie en :

equation   (28)

Cette équation différentielle se résout comme à d'habitude. Nous écrivons d'abord l'équation homogène :

equation   (29)

Une solution particulière immédiate est :

equation   (30)

A est une constante. En injectant cette solution dans l'équation différentielle initiale donne :

equation   (31)

Nous voyons donc immédiatement que pour l'égalité soit satisfaite notre solution particulière devient la solution générale si nous l'écrivons sous la forme :

equation    (32)

La solution de l'équation différentielle du début est donc,

equation   (33)

où nous avons remplacé AK par A qui dépend bien évidemment des conditions initiales.

Donc dans notre cas d'étude, la solution s'écrira :

equation   (34)

qui est donc la relation finale du modèle logistique déterministe. Nous voyons d'ailleurs aisément que si t tend vers l'infini alors l'asymptote horizontale est K.

equation
  (35)

MODÈLE LOGISTIQUE chaotique

Nous allons supposer que chaque génération est proportionnelle à la précédente. D'une période à la suivante, l'évolution de la population peut alors se traduire par une suite du type:

equation   (36)

equation représente la population à la période t, equation la population à la période equation et k le taux de reproduction.

Mais on se rend très rapidement compte qu'un tel modèle est irréaliste: la terre aurait depuis longtemps été submergée par une marée humaine. En effet, le modèle exponentiel ignore des facteurs importants, comme celui des ressources qui ne sont pas illimitées

Pour rétablir un modèle plus satisfaisant, il faut tenir compte du fait que les ressources disponibles sont limitées et que, pour tout territoire, il existe une population maximale au-delà de laquelle la population décroît, quelle que soit l'espèce. Pour trouver une fonction qui traduirait de façon plus réaliste l'évolution d'une population, énumérons, en les simplifiant un peu, les propriétés que doit vérifier cette évolution:

1. C'est un phénomène itératif: si equation représente l'effectif de la population de la période equation, il dépend de celui de la période précédente equation.

2. Une population ne peut croître indéfiniment sur un territoire délimité: il existe un maximum après lequel elle décroît. Il faut donc prévoir un facteur rétroactif limitant la hausse de population quand sa densité devient trop élevée. Pour simplifier les calculs, x ne représentera pas la population en nombre absolu, mais en pourcentage de ce maximum correspondant à un territoire donné; x ne peut donc fluctuer qu'entre 0 et 1.

3. k représente le taux de croissance effectif d'une période à la suivante.

L'effectif de la population de la période equation sera la valeur equation, exprimée en pourcentage de la population maximale que peut accueillir le territoire donné, et sera obtenu de l'effectif de la population equation de la période précédente t par l'équation:

equation   (37)

le facteur equation représentant l'effet rétroactif. Cette suite est souvent appelée "suite logistique" et nous la retrouvons également dans de nombreux autres domaines de la physique non-linéaire.

En effet, quand la densité de la population est élevée, proche de la saturation, alors equation est proche de 1 et, par conséquent, equation sera proche de 0. Donc, ce facteur rétroactif aura tendance à minimiser la population equation.

Nous allons voir que selon la valeur de son taux de croissance effectif k, une population animale, peut tendre vers un état d'équilibre, ou fluctuer entre deux ou quatre ou huit valeur, ou varier de façon totalement aléatoire.

Ainsi, pour certaines espèces animales, il est normal que les populations varient régulièrement, tandis que pour d'autres, il est normal de tendre vers une situation d'équilibre. Cette variété, ce "chaos" dans certains cas, est liées aux propriétés mathématiques même de l'équation:

equation   (38)

La complexité devient la règle et non l'exception, et ce qui semble "chaotique" découle des propriétés bien précises d'une fonction bien précise.

Ce sont ces résultats que l'on va retrouver. Pour cela, on va étudier l'évolution de populations animales dont les taux de croissance effectifs k varient de 1 à 4. On étudiera ces évaluations par calcul et par l'étude du graphe de la fonction logistique.

Voyons quelques cas particuliers:

- Si la valeur initiale equation vaut 0.1 et equation l'évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

equation
  (39)

On constate que pour ce taux de croissance et cette condition initiale, la population décroît et va tendre vers zéro.

- Si la valeur initiale equation vaut 0.1 et equation l'évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

equation
  (40)

On constate que pour ce taux de croissance, la population va se stabiliser autour d'un nombre correspondant à la moitié de la population que le territoire pourrait accueillir.

- Si la valeur initiale equation vaut 0.1 et equation l'évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

equation
  (41)

Avec un taux de croissance effectif de 3, le nombre d'individus de cette population se met à osciller entre deux valeurs que l'on peut calculer à l'aide de l'ordinateur. On obtient alors les valeurs 0.64 et 0.68.

- Si la valeur initiale equation vaut 0.1 et equation l'évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

equation
  (42)

Avec un taux de croissance effectif de 3.5 la population oscille entre quatre valeurs: 0.39, puis 0.83, puis 049, et enfin 0.87. L'évolution d'une population qui a un tel taux de croissance effectif est nettement cyclique.

- Si la valeur initiale equation vaut 0.1 et equation l'évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

equation
  (43)

On constate que, lorsque le taux de croissance effectif k est égal à 4, le nombre d'individus des populations des périodes successives semble osciller irrégulièrement, de façon "chaotique" entre les deux extrêmes: la saturation quand x tend vers 1 et l'extinction quand x tend vers 0.

La question maintenant, c'est qu'elle est le comportement de cette fonction pour d'autres valeurs initiales de population.

Pour le vérifier, on reprend les calculs précédents avec une population initiale représentant 0.8 de l population maximale pour un territoire donné et comparons les résultats obtenus.

La croissance de la population est toujours donnée par l'équation:

equation   (44)

- Selon que la population initiale soit equation ou equation, on obtient pour equation:

equation
  (45)

On constate que, quelle que soit la population initiale, elle tend vers zéro.

- Selon que la population initiale soit equation ou equation, on obtient pour equation:

equation
  (46)

On constate que, quelle que soit la population initiale, elle tend vers zéro.

-  Selon que la population initiale soit equation ou equation, on obtient pour equation:

equation
  (47)

On constate ici que l'évolution des populations est très différente. On a pris des populations initiales éloignées. Si on avait pris des populations initiales très proche, quelle aurait été l'évolution des deux populations ?

-  Selon que la population initiale soit equation ou equation, on obtient pour equation:

equation
  (48)

On constate ici que l'évolution des populations est très différente même si elles étaient très proches initialement et même si l'évolution de ces population d'écoulent d'une fonction très simple. Si on avait pris comme population initiale equation on aurait constaté également une évolution très différente de l'évolution des populations.

Conclusion: en dehors de la phase chaotique, la valeur initiale n'a aucune importance, mais dans cette phase chaotique, au contraire, la plus petite variation de valeur initiale change du tout au tout les valeurs suivantes. C'est ce qu'on appelle "l'effet papillon".

DIAGRAMME DE FEIGENBAUM

Pour comprendre l'évolution d'une population selon le modèle logistique, on a représenté l'évolution dans le temps, quarante périodes, d'une population correspondant à une valeur initiale précise et à une constante k déterminée. On a constaté, en prenant quelques valeurs particulières de k, que pour ces différentes valeurs, la population avait une évolution différente. On va donc étudier le comportement de la fonction logistique en prenant k comme variable.

En donnant à k des valeurs comprises entre 0 et 4 avec un pas de 0.02, nous allons, pour chacune des ces valeurs, calculer ce que deviendra la population lapopulation pour chaque période comprise entre la 30ème et la 130ème .

Le graphique ci-dessous représente donc pour chaque valeur du taux de croissance effectif k en abscisse, cent valeurs successives de equation en ordonnées pour t variant de 30 à 130.

equation
  (49)

Ce graphique (où l'on peut observer des bifurcations), est appelé "diagramme de Feigenbaum", du nom du physicien Mitchell Feigenbaum qui l'a étudié en profondeur et a montré qu'on le retrouvait dans de nombreux phénomènes naturels.

On va maintenant examiner deux propriétés remarquables de ce diagramme: le doublement de période et sa dimension fractale.

Si on revient à notre exemple où la fonction logistique donne l'évolution d'une population animale selon son taux de croissance effectif k, le diagramme de Feigenbaum indique que, quand ce taux est inférieur à 3, le système tend vers un état final stable. Cela correspond en général à notre intuition influencée par notre désir inconscient d'ordre et de simplicité.

Mais à partir de 3, cela se complique: le nombre d'individus par génération se met à osciller entre 2 puis 4, puis 8 valeurs... pour enfin entrer dans une zone "chaotique" où toute valeur semble possible. Il y a déjà quelque chose de fascinant. Mais si on observe de plus près cet intervalle de doublement qui précède la zone chaotique, on va découvrir des résultats encore plus curieux.

On prend ainsi d'abord l'intervalle des trois premiers doublements avec 2, puis 4, puis 8 branches, pour un taux de croissance effectif de equation et on obtient le graphique suivante:

equation
  (50)

Il est remarquable d'observer également sur le graphique ci-dessus qu'il y a deux points qui sont totalement stables !

Si on prend maintenant l'intervalle equation on obtient le diagramme de Feigenbaum suivant:

equation
  (51)

On constate sur le graphique ci-dessus que les bifurcations se multiplient à partir de points de plus en plus rapprochés et sur des intervalles de plus en plus courts. Le physicien Feigenbaum a démontré deux résultats curieux:

- les bifurcations vont se multiplier à l'infini (!) sur un intervalle qui ne dépassera pas le point de d'abscisse 3.5699456 appelé le "point de Feigenbaum" ou "porte d'entrée sur le chaos", car, après ce point, le système devient chaotique. Il se met à fluctuer entre des valeurs "imprévisibles" et devient extrêmement sensible aux conditions initiales.

- la longueur des intervalles propres aux différentes classes de bifurcation (2, 4, 8, 16,...) diminue dans un rapport constant, 4.6692... appelé, bien sûr, "constante de Feigenbaum".

Peitgen indique que ces bifurcations, points et constante de Feigenbaum, ne se retrouvent pas seulement dans le cas de la fonction logistique étudiée par May, mais dans de nombreux phénomènes physiques comme l'hydrodynamique, l'électronique, les lasers ou l'acoustique.

Remarquons enfin un dernier phénomène bien curieux, celui des "fenêtres". Si on examine plus attentivement la zone chaotique comprise entre le point de Feigenbaum et equation, on constate qu'il existe des zones étroites où la fonction logistique se remet à osciller entre un nombre fini de bifurcations avant de replonger dans le chaos.

equation
  (52)

On constate que, dans cette fenêtre, il y des bifurcations qui ressembleraient au diagramme de Feigenbaum lui-même si on l'agrandissait.

On aurait pu reprendre les calculs entre equation et on aurait alors constaté que on retrouve la même figure et que, si on l'agrandissait à l'infini, on retrouvait toujours (!) la même figure toujours et toujours:

equation              equation
  (53)

On vient ainsi de découvrir une figure fractale: l'attracteur étrange de la fonction logistique.

Grâce à la théorie mathématique du chaos appliquée à la dynamique des populations, l'écologie reçoit une stimulations décisive. Jusqu'au début des années 1960, le débat sur la dynamique des populations opposait les tenants d'une théorie déterministe, voyant des évolutions régulières des populations ne subissant qu'exceptionnellement de brutales variations, à ceux pensant ces évolutions comme purement aléatoires. Mais de nombreux faits restaient mal expliqués. En particulier les explosions cycliques de certaines populations et leur périodicité étrange n'entraient dans aucune des deux explications. En montrant que des modèles déterministes peuvent donner naissance à un  comportement aléatoire, Robert May, réconcilie ces points de vue à partir d'une théorie plus profonde. Ce qui apparaît à niveau d'appréhension comme une instabilité généralisée peut se concevoir à un autre comme un chaos stable. Une situation mathématique chaotique peut se révéler stable au point de vue écologique.

Révolution aux conséquence profondes dans la théorie de l'écologie, et aux implications pratiques non moins importante, l'approche de Robert May est un trait de lumière dans la situation théorique passablement confuse qui règne encore dans la dynamique des populations.

Si, à cause de la montée en puissance des ordinateurs, la théorie du chaos a permis des avancées importantes dans différentes disciplines, elle soulève un débat majeur, celui du déterminisme. Dans quelle mesure la science permet-elle de prédire l'avenir ? Pour certains, les résultats obtenus jusqu'ici dans le cadre de la théorie du chaos prouvent l'importance aux conditions initiales. Pour ces personnes, les équations déterministes n'ont qu'une portée limitée et l'avenir restera imprévisible. Pour d'autres au contraire, les résultats obtenus mont que l'on peut trouver un ordre et des lois dans ce qui peut sembler chaotique. Ces lois sont tout simplement plus complexes.

C'est un débat ouvert et vif qui déborde largement les milieux scientifiques.

Pour les utilisateur de Maple voici le code qui permet de générer le diagramme de Feigenbaum:

with(plots): with(plottools)
feigenbaum:=proc(début,fin,pas) local k,itéré,a,b,s;
s:={}; a:=début;
while a<=fin do itéré:=0.1;
  for k to 50 do itéré:=a*itéré*(1-itéré) od;
    for k to 100 do itéré:=a*itéré*(1-itéré);
      s:=s union {[a,evalf(itéré,4)]};
    od;
    a:=a+pas
od;
plot([op(s)],'a'=début..fin,style=POINT,symbol=POINT)
end:
feigenbaum(1,4,0.01);

LOI DE MALTHUS

Nous avons vu précédemment quelques modèles déterministes et chaotiques utilisant des taux d'accroissements pour la simulation. Introduisons maintenant un autre type de modèle utilisant le numéraire des enfants, des femmes et de leur fécondité respective.

Pour ce modèle, nous énonçons les hypothèses suivantes :

H1. Au départ N individus dont N/2 sont des femelles.

H2. Le taux d'accroissement r est supposé constant à cause d'un taux de fécondité  f constant aussi.

H3. La population s'accroît

Nous avons donc comme données la population au temps t notée N(t), la population féminine notée equation et equation le nombre d'enfants.

Avec les relations suivantes :

equation   (54)

et donc :

equation   (55)

donc le taux d'accroissement est :

equation   (56)

Finalement nous obtenons la loi de Malthus :

equation   (57)

ce modèle est donc continu, prend en compte la fécondité mais diverge...

MODÈLE DE LESLIE

Le modèle de Leslie est un peu plus perfectionné que les autres modèles déterministes mais tout aussi empirique (il est possible comme dans tout domaine de la science de construire des modèles théoriques valides et toujours plus complet et complexes).

Outre le taux de fécondité et de mortalité, il permet de prendre en compte les tranches d'âges de la population et certaines de leurs propriétés relativement aux deux facteurs précités. L'inconvénient de ce modèle est cependant les trop nombreux paramètres à déterminer pour l'ensemble des classes d'âges...

Le système se base sur la découpe de la population en tranches d'âges tels que par exemple :

- equation : est le nombre d'individus de 1 an

- equation : est le nombre d'individus de 2 ans

...

- equation : est le nombre d'individus de plus 10 ans

...

Ensuite, l'idée est que l'évolution d'une classe d'âge dépende des autres classes d'âges. Par exemple, les naissances sont données par le taux de reproduction r sommé sur toutes les classes d'âges (bien évidemment pour certaines d'entre elles le taux est nul...) tel que :

equation   (58)

Il est de tradition et raisonnable pour l'être humain d'admettre que normalement seulement les classes d'âges pour lesquelles equation et equation. Soit :

equation   (59)

Ensuite, le vieillissement et la mortalité m seront prises en compte par les relations :

equation   (60)

Il est relativement aisé de voir que ces équations peuvent être mises sous forme matricielle (cf. chapitre d'Algèbre Linéaire) de la manière suivante :

equation   (61)

où la matrice contenant les coefficients de mortalité et de reproduction est appelée "matrice de Leslie".

De manière plus compacte cela s'écrit :

equation   (62)

ou en partant de la population initiale :

equation  (63)

Il est possible de faire des analyses très intéressantes sur ce modèle relativement à l'âge de faire des enfants et aux conséquences y relatives. Ce modèle est relativement beaucoup utilisé en biologie marine.


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